El pez grande se come al más chico: perspectivas para conocer más sobre la mortalidad natural

En el análisis de pesquerías, los Biólogos Pesqueros distinguen la mortalidad natural de la mortalidad por pesca, y representa cualquier fuente de mortalidad que no sea debida a la acción del hombre. En la mortalidad natural está representada principalmente la mortalidad por depredación, es decir el impacto que tienen los depredadores naturales sobre los individuos de la población; no obstante, también incorpora la mortalidad por enfermedades, inanición, y canibalismo en los casos en que ocurra. En la evaluación de una población de peces aún se asume que la tasa de mortalidad natural es constante entre edades y años, para la fase explotada de una población. La mortalidad natural se simboliza por la letra M, y constituye uno del parámetro más incierto. Afortunadamente fue descubierto que M está correlacionada con otros parámetros de historia de vida de los peces y que son más fáciles de estimar, lo que llevó al desarrollo del uso de modelos empíricos para su estimación. La tasa de mortalidad natural puede ser estimada por: i) curvas de pesca, en pesquerías levemente explotadas; ii) relación entre la tasa de mortalidad total y el esfuerzo de pesca; iii) marcaje y recaptura; iv) correlación con parámetros de historia de vida y factores ambientales del hábitat.

Intuitivamente, se puede plantear que, en promedio: i) M debe ser más alta en peces pequeños que en peces que logran gran tamaño corporal; ii) M debe ser más alta en peces que crecen más rápido que en los peces que crecen más lento; iii) M debe ser más alta en peces con ciclo de vida corta que en aquellos longevos; y iv), M debe ser alta en peces que maduran temprano. Estos planteamientos han sido verificados mediante métodos de regresión entre M y la longitud de los peces (longitud asintótica, relación inversa), entre M y la tasa de crecimiento (coeficiente de crecimiento K, relación positiva), entre M y la edad máxima observada (relación inversa), y entre M y la edad de madurez (relación inversa); entre M y el índice gonadosomático. Asimismo, M debe ser más alta en hábitats tropicales que templados (relación positiva con la temperatura).

Con estos conocimientos, se pueden sugerir otras relaciones que pueden y deben ser evaluadas: M debe ser más alta en hábitat someros que en aguas profundas, M no debe ser tan alta en peces que forman cardúmenes como se esperaría para un tamaño y crecimiento equivalente, M debe ser más alta en poblaciones numerosas que en poblaciones poco numerosas, M debe ser más alta en peces con alta fecundidad o producción de huevos totales. Estos planteamientos permiten incrementar el conocimiento, y se pueden evaluar con técnicas de regresión/correlación. Sin embargo, los Biólogos Pesqueros no necesitamos más modelos empíricos, porque estos son solo válidos en el contexto de probar las relaciones o asunciones que aquí se han establecido (prueba de hipótesis). Cuando se usan las relaciones, no se está cuestionando las asunciones o premisas iniciales, y por lo tanto se está prediciendo. Esta es la principal diferencia entre prueba de hipótesis y predicción, i.e. cuestionar las premisas iniciales. Además, se sabe que cualquier estimación de M con modelos empíricos se sabe son muy poco precisas, aunque pueden ser exacto (ver Cubillos y colaboradores, Fisheries Research 42, 147-153, 1999; Cubillos y Araya, Revista de Biología Marina y Oceanografía 42, 287-297, 2007; Quiroz y colaboradores, Fisheries Research 102, 297-304, 2010).

Para las recientes generaciones de Biólogos Pesqueros, una idea interesante que podría generar nuevo conocimiento es relacionar las estimaciones de M2 (mortalidad por depredación) que se obtiene de los modelos ecotróficos como ECOPATH, con parámetros de historia de vida, o con las estimaciones empíricas de M. Si la mortalidad por depredación es significativa, entonces M2 debería ser directamente proporcional a M, con una pendiente inferior a 1 y un intercepto negativo ¿Quién probará esta relación? Si estás interesado, deberás aprender Meta Análisis, y convertirte temporalmente en un ratón de biblioteca o en un experto navegante por la WWW para recopilar datos, y dominar los conceptos involucrados, ponerlos en perspectivas, y comenzar a disfrutar al descubrir lo que has encontrado y compartir lo que has hecho. Solo así generas efectos multiplicadores.

Es más, actualmente es posible contar con estimaciones edad-dependientes (Peterson y Wroblewski, 1984; Lorenzen, 1996; Chen y Watanabe, 1989; Lorenzen, 2000), y por lo tanto es válido preguntarse si la asunción tradicional de considerar M constante entre edades y años podría tener consecuencias para la evaluación y manejo de nuestros recursos. No es necesario demostrar esto con datos y modelos complejos, simplemente es un desafío…y si eres de las personas que ven una oportunidad, y le encantan los retos,…¿Qué estas esperando? Ve por esto!

Dependencia vs. Correlación espacial

En pesquerías, usualmente la evaluación directa tiene el propósito de estimar la abundancia a partir de observaciones colectadas en el mar, ya sea con redes de pesca, trampas, u otro medio en puntos localizados en un área geográfica dada. Es importante tener presente que en todo proceso de inferencia estadística, es decir cuando queremos decir algo acerca de un parámetro poblacional a partir de datos observados (una realización o muestra aleatoria), es fundamental que las observaciones sean independientes. Entonces es fundamental estudiar la estructura espacial, es decir si existe dependencia o autocorrelación entre las observaciones; es decir, si la dependencia se debe a un gradiente ambiental o si la correlación se debe a un proceso intrínseco.

Cuando observamos la naturaleza, es común encontrarse con un patrón espacial caracterizado por gradientes, parches, discontinuidades. El proceso que pudo haber producido la estructura espacial observada se podría deber a dos modelos:

a) Dependencia espacial, lo que implica que la variable respuesta es estructurada espacialmente porque depende de otras variables que son espacialmente estructuradas por sus propios procesos característicos (e.g. hábitat físico). Esto se denomina a veces control ambiental, y matemáticamente es equivalente a Yj = mu +f(Xj) + ej. Esto quiere decir que el valor que toma la variable Y en el sitio j corresponde al valor de la media regional (mu) de la variable, modulada por el efecto local de la variable explicatoria en el sitio j, más un componente de error aleatorio.

b) Autocorrelación espacial, en este modelo el valor de la variable respuesta Y en el sitio j se asume es el resultado de algún proceso dinámico dentro de la variable Y. La correlación espacial se refiere a la carencia de independencia entre los componentes de error de los datos espaciales, como función de la distancia geográfica entre los sitios. Se describe por: Yj = mu + SUMA(f(Yi-mu) + ej. El valor de la variable Y en el sitio j es el valor de la media regional más una suma ponderada de los valores centrados (yi-muj) de la misma variable en sitios i que están alrededor de j, más un términos de error independiente.

Dos poderosas herramientas existen para ello: 1) la dependencia espacial con Modelos Aditivos Generalizados o Modelos Lineales Generalizados y 2) la correlación espacial la estudiamos con técnicas geoestadísticas. Un ejemplo de dependencia espacial y estructura espacial se puede encontrar en el artículo de Claudio Castillo-Jordán, Luis A.Cubillos y Jorge Páramo, publicado en Aquatic Living Resources en el 2007.