El modelo metabólico
El modelo metabólico descrito por Pütter (1920) queda descrito según Ursin (1967) por:
\[\frac{dw}{dt} = Hw^m - kw^n\] donde \(dw/dt\) es la tasa instantánea de crecimiento del peso corporal de un pez (\(w\)), \(H\) es una constante asociada al anabolismo y \(k\) es una constante asociada al catabolismo. Cuando \(m=2/3\) y \(n=1\) genera el término anabólico de Pütter, y que von Bertalanffy (1938) desarrolló, i.e.,
\[\frac{dw}{dt}=Hw^{2/3} - kw\] El modelo de von Bertalanffy asume que el anabolismo está limitado por un exponente de escala igual a \(2/3\) asociado al peso corporal y que el catabolismo es proporcional al peso corporal. Con estos supuestos, y considerando que el peso corporal es isométrico respecto de la longitud, en lo que se conoce como la relación longitud-peso:
\[w=ql^3\]
donde \(q\) es un factor de proporcionalidad y equivalente al factor de condición de Fulton cuando \(q=w/l^3\), con dimensiones masa por volumen; \(l\) es la longitud. Beverton y Holt (1957) y Ursin (1967) obtienen la tasa de crecimiento en longitud:
\[\frac{dl}{dt} = K(l_{\infty} - l)\] donde \(K=k/3\), luego si \(K>0\) y \(l_{\infty}>0\) y \(l(t_{0})=l_0\) al integrar resulta en:
\[l_t = l_{\infty}(1 - exp(-K(t-t_0)))+l_0exp(-K(t-t_0))\] Por lo general se asume \(l=0\) y se interpreta a \(t_0\) como la edad que podría generar \(l=0\); i.e.,
\[l_t = l_{\infty}(1-exp(-K(t-t_0)))\]
donde \(l_t\) es la longitud a la edad \(t\), \(l_{\infty}\) es la longitud asintótica (\(l_{\infty} = q^{-1/3}(H/k)^{1/(3(n-m))}\)), \(K\) es el coeficiente de crecimiento (\(K = k/3\)), y \(t_0\) es la edad cuando la longitud es igual a 0 (\(l_t=0\)). Nota: \(K\) no es una tasa de crecimiento.
El crecimiento en peso es:
\[w_t = w_{\infty}(1-exp(-K(t-t_0)))^3\]
donde \(w_t\) es el peso a la edad \(t\), \(w_{\infty}\) es el peso asintótico (\(w_{\infty}=(H/k)^{1/(n-m)}\)), \(K\) es el coeficiente de crecimiento (\(=k/3\)). Al considerar \(n=1\) y \(m=2/3\), entonces \(w_{\infty}=(H/k)^{1/3}\).
La discusión más importante dice relación con los supuestos implícitos de la función de crecimiento de von Bertalanffy, y en particular con el factor de escalamiento utilizado para el exponente asociado con el anabolismo del modelo metabólico. Por ejemplo Richards (1959 para modelar el crecimiento de plantas. Pauly (1979) planteó un factor de superficie asociado con el área de absorción de oxígeno de las braquias como limitante para el crecimiento corporal, y posteriormente Pauly et al. 2017 consolidan esto en lo que se denomina la teoría del crecimiento limitado por oxígeno (GOLT: Growth Oxygen-Limitation Theory), y que se expresa por
\[\frac{dw}{dt}=Hw^{d} - kw\]
Esta ecuación implica que el anabolismo está limitado por la provisión de oxígeno al cuerpo, y de aquí por las superficie de las branquias que crecen en una proporción igual a \(w^d\), con \(d<1\) y por lo general \(\sim 0.7\) (Cheung et al. 2013).
Otro factor de escalamiento utilizado para el exponente asociado con el anabolismo del modelo metabólico se debe a West et al. (2001), quienes postulan \(d=3/4\) y describen un modelo general para el crecimiento ontogenético. El modelo de crecimiento queda representado por el excedente en la adquisición de energía por sobre los requerimientos de energía para la mantención. Sin embargo, Ricklefs (2003) discute que más que la tasa de crecimiento esté limitada por la diferencia entre la adquisición de energía y los gastos de mantenimiento, también puede estar determinado por el potencial de crecimiento de los tejidos, que se intercambia con la madurez funcional.
Se han propuesto varios valores concretos para el exponente en la literatura, lo que resulta en una controversia científica sobre el valor “verdadero” para el exponente y si debe ser o no universal. (Isaac y Carbone 2010) encontraron que el exponente converge a 3/4, con limites de confianza que excluyen el exponente 2/3 que se basa para la relación superficie-área a volumen. Si embargo, se registró una alta heterogeneidad, y concluyen que las teorías para tal exponente pueden ser poco adecuadas para explicar el rango completo de valores observados. A una conclusión similar llegan Hirst y Foster (2013) para invertebrados marinos, mientras que Norin y Gamperl (2017), sugiriendo que los estudios sobre la dinámica de la población de peces deberían aplicar exponentes de escala metabólica que sean significativamente más altos que los utilizados en estudios en individuos. Mientras que Renner-Martin et al. (2018) encuentra que no es posible discernir un exponente universal a partir de datos.
Jerde et al. (2019) encontraron fuerte evidencia para el coeficiente de escalamiento metabólico en torno de 0.89 en peces, y que 0.67, 0.75 y 1 no fueron soportados por los datos.
Dr. Luis Cubillos Lab EPOMAR COPAS Sur-Austral Universidad de Concepción Scholar.google.es